Біогеографія

У Криму виявили залишки бізона, який жив майже 50 тисяч років тому

2013-02-12T17:27:48+00:00

Українські археологи знайшли в Криму в печері Еміне-Баїр-Хосар на плато гори Чатирдаг залишки бізона, який жив приблизно 50 тисяч років тому.

Палеонтологічна експедиція з Чернігова виявила бізона в грудні 2012 року, але до лютого ця інформація не розголошувалася.

Вчені виявили залишки доісторичних рослин і комах недалеко від Південного полюса

2013-01-02T18:10:58+00:00

Нещодавно фахівцям з Австралії вдалося виявити на архіпелазі Чатем недалеко від Нової Зеландії скам'янілості дерев, ранніх квіткових рослин, насіння та застиглих в смолі комах.

Вік знахідок оцінюється в 145-65 мільйонів років, що означає приналежність до крейдяного періоду.

Крокуючий сом і солодкоголоса жаба: WWF розповів про нові види, відкриті в долині річки Меконг

2012-12-18T17:14:52+00:00

Всесвітній фонд диких тварин опублікував доповідь про нові види рослин і тварин, виявлених біологами в 2011 році в басейні річки Меконг, що протікає через кілька держав Південно-Східної Азії.

WWF щороку публікує доповіді, присвячені відкритим за рік до цього новим видам.

Фітофаги вологих екваторіальних і тропічних лісів: рептилії і ссавці

2012-07-30T08:55:08+00:00

Велику групу споживачів зеленої рослинної маси, а також квіток і плодів дерев утворюють мавпи, що мешкають у кронах дерев. В африканському дощовому лісі це яскраво забарвлені колобуси, або гвереци - королівський колобус, чорно-червоний колобус; різні мартишки - мартишка-діана, мартишка-моно. Мавпи живуть великими групами, іноді утворюють стада в декілька особин. Колобуси майже виключно рослиноїдні, а мавпи охоче поїдають також різних дрібних тварин і нерідко спускаються на землю, де збирають корм в траві і в підстилці. В південноамериканській сельві рослинні корми поїдають великі мавпи-ревуни, в дощових лісах Південної Азії - лангури, гібони і орангутани.

В дощових лісах Нової Гвінеї і Північної Австралії, де справжніх мавп немає, їх місце займають деревні сумчасті - кус-куси і деревні кенгуру, а на Мадагаскарі - різні лемури. Інші представники групи деревних фітофагів в дощовому лісі - це гризуни-шипохвости, що мешкають в Африці, двопалі і трипалі лінивці, що населяють ліси Південної Америки, плодоїдні крилани, широко розповсюджені в тропіках східної півкулі.

У наземному ярусі африканського дощового лісу мешкають типові фітофаги - людиноподібні мавпи горили. Їх їжа - в основному проростки бамбука, пагони різних трав'янистих рослин, рідше - плоди дерев. День горили проводять у пошуках корму на землі і лише в нічний час забираються в своєрідні "гнізда" на деревах. Гнізда являють собою споруди з зламаних гілок, які будуються кожен раз заново. Іноді горили роблять для ночівлі простіші наземні гнізда. Загальна чисельність видової популяції горил становить близько 15 тис. особин, і для їх охорони організовано ряд заповідників.

Копитні в дощовому африканському лісі нечисленні. Серед них своїми розмірами виділяються кистевуха свиня, велика лісова свиня, антилопа бонго і карликовий бегемот. Інші копитні, що живуть під пологом гілеї, зовсім крихітні - висотою всього близько 40 см і масою 10-15 кг. Це африканський олень та кілька видів дукерів. Крім рослинної їжі оленьки і дукери поїдають всіляких дрібних тварин - мешканців наземного ярусу і по суті є всеїдними.

Така сама схильність до споживання тваринних кормів характерна і для гризунів, що населяють екваторіальні і тропічні дощові ліси. В африканській гілеї гризуни представлені такими видами, як болотний щур, іржавоносий щур і декількома видами жорсткошерсних мишей. Виключно рослиноїдним серед гризунів можна вважати конголезького дикобраза.

У дощовому лісі Південної Америки в наземному ярусі найбільш великий рослиноїдний звір - рівнинний тапір, маса якого досягає 250 кг. Тут же можна зустріти зовні схожих на кабанів пекарі, з яких для лісів найбільш характерний білобородий пекарі, а також кілька видів дрібних примітивних спицерогих оленів - мазам. Однак і пекарі, і мазами широко виходять за межі власне вологих тропічних лісів. Зате в наземному ярусі південноамериканської сельви звичайні великі гризуни, які екологічно замінюють тут копитних тварин. Найбільших розмірів досягають капібари - до півтора метрів в довжину і масою до 60 кг. Ці довгоногі гризуни тримаються великими стадами, прекрасно плавають і часто пасуться на прирічкових заболочених луках. Інші типові гризуни - пака і агуті, належать до ендемічних південноамериканських родин. Усі названі гризуни лише рослиноїдні.

Численні рослиноїдні форми і в інших групах тварин. Навіть серед рептилій, переважна більшість яких - хижаки, є типові фітофаги. Це наземні черепахи і деякі ящірки. В амазонських лісах веде деревний спосіб життя велика, більше півтора метрів в довжину, зелена ігуана. Вона лазить по гілках, добре плаває та пірнає. Її раціон складають плоди і листя дерев, рідше - тваринні корми.

Фітофаги вологих екваторіальних і тропічних лісів: птахи

2012-07-30T08:52:30+00:00

Птахи дощового тропічного лісу, що харчуються рослинними кормами, виключно різноманітні. Вони населяють всі яруси лісу. Споживачі плодів та насіння явно переважають над тими, хто харчується листям дерев. У наземному ярусі зустрічаються погано літаючі турачі і чорні цесарки. Особливо примітний мало вивчений конголезький павич, хвіст якого набагато коротший, ніж у його індійського родича. У кронах дерев мешкають бородатки із ряду дятлоподібних. Ці яскраві птахи з потужним прямим дзьобом, обрамленим пучком жорсткого волосоподібного пір'я, годуються плодами, пуп'янками, насінням, але охоче використовують в їжу також дрібних безхребетних і ящірок. Бородаток можна побачити в дощових лісах усіх континентів.

Характерні птахи, що харчуються плодами в африканській гілеї - турако, або бананоїди, з ряду зозулеподібних. Довгохвості, з коротким дзьобом і хохлом на голові, бананоїди яскраво пофарбовані. частина їх забарвлення може змиватися при сильному дощі - їх пір'я покриті порошкоподібним барвником, що легко змивається. Бананоїди літають погано, частіше планують з дерева на дерево, але зате спритно
лазять по гілках. Корм їх складають соковиті плоди, а зрідка і дрібні тварини.

Великі, з величезним товстим дзьобом, часто забезпеченим виростом зверху, птахи-носороги водяться в тропічних лісах східної півкулі. Вони, як і бананоїди, погані літуни і збирають плоди з кінцевих гілочок, використовуючи довгий потужний дзьоб, всередині порожній і не важкий, як здається на вигляд. Дивна гніздове життя птахів-носорогів: самець замуровує самку, що насиджує в дуплі і годує її через маленький отвір, а коли виводяться пташенята, носить корм всій родині. Таким шляхом створюється захист самки і пташенят від численних деревних хижаків.

У амазонській сельві подібну екологічну нішу займають тукани із ряду дятлоподібних. Ці птахи також мають довгий і товстий дзьоб, але без виростів. Їх основна їжа - плоди дерев, але при нагоді вони поїдають і дрібних тварин. Гніздяться тукани в дуплах, кинутих дятлами, або в природних дуплах, але самі їх не довбають. У лісах Амазонки водяться також деревні кури, або кракси, великі, незграбні, довгохвості птиці з кучерявим хохлом пір'я на голові. Найбільш звичайний з них - чубатий гокко. Цей птах харчується плодами і насінням дерев, будує гніздо з гілок в кроні високо над землею.

Дальні родичі краксів - великоногі, або сміттєві кури - населяють вологі тропічні ліси в Північній Австралії, на Новій Гвінеї та островах Малайського архіпелагу, проте деякі види поширені і в посушливих районах Австралії. Ці птахи майже не літають, тримаються під пологом лісу, збираючи насіння, плоди і дрібних безхребетних. Самки відкладають яйця в купи листя, які самець згрібає лапами. Самець стежить за інкубацією яєць, згрібаючи і розгрібаючи купу в залежності від температури всередині неї. На узбережжях островів, де є прогрітий на мілинах пісок, на схилах вулканів, покритих теплим вулканічним попелом, сміттєві кури закопують яйця в пісок або попіл і залишають їх для природної інкубації.

До окремої родини виділяють своєрідного гоацина із ряду курячих, що живе в лісах Амазонки. Зовні він схожий на краксів і гніздиться на деревах, де будує відкриту платформу з гілок. Пташеня прекрасно лазить по гілках, використовуючи особливі пазурі на крилах. Гоацини харчуються переважно листям дерев, рідше - плодами і насінням. Ці птахи місцями дуже численні і домінують серед пернатого населення амазонської сельви.

У тропіках Старого Світу звичайними є дрібні яскраві птахи, що харчуються нектаром квітів - нектарники із ряду горобиних. У них довгий тонкий, злегка вигнутий дзьоб, яким вони, сідаючи на рослину, або навіть на льоту, дістають нектар з віночків квітів, а також скльовують дрібних комах. В амазонському дощовому лісі живуть зовні схожі на них колібрі із ряду довгокрилих, далекі родичі стрижів. Колібрі найбільш пристосовані до споживання нектару квітів, висмоктують його завжди на льоту, політ колібрі виключно швидкий і маневрений. Забарвлення колібрі і нектарників яскраве, з металевим блиском.

Плодами і насінням дерев харчуються в дощових лісах різноманітні голуби, які переважно мають зелене забарвлення під колір листя. Є й наземні голуби, наприклад, великий вінценосний голуб, що мешкає в лісах Нової Гвінеї. Багато в тропічних лісах барвистих папуг - ара в Амазонії, лорі, що харчуються м'якими плодами та нектаром квітів. Їх можна зустріти в лісах Південно-Східної Азії і на островах Полінезії.

На півночі Південної Америки в печерах серед вологого тропічного лісу гніздиться великий (майже до півметра в довжину) гуахаро, або жиряк. На відміну від інших представників ряду козодоєподібних, що харчуються комахами, він годується плодами пальм та інших дерев, які зриває на льоту під час нічної годівлі.

Фітофаги вологих екваторіальних і тропічних лісів: комахи

2012-07-30T06:46:50+00:00

Живу рослинну масу споживають фітофаги, які розподіляються по всіх ярусах вологого тропічного лісу, при цьому філофаги і карпофаги тяжіють до верхніх ярусів, а ксилофаги - до середнього і нижнього. У грунтово-підстилочному ярусі також можна виявити фітофагів - тварин, що харчуються корінням рослин або соками з цих коренів. Вони утворюють групу ризофагів. До них відносяться личинки цикад, що розвиваються в грунті по кілька років і смокчуть соки живих рослин, а також личинки жуків і двокрилих, гризучі коріння. Однак найбільш численними фітофагами в цьому ярусі є дрібні круглі черв'яки нематоди, що живляться соками рослин.

У деревному ярусі найбільш різноманітні споживачі зеленої листової маси. Це жуки-листоїди, гусениці метеликів, паличники, що гризуть тканини листя, а також клопи, цикади, які ссуть соки з листя. Мурахи-листорізи, характерні для тропіків західної півкулі і звичайні, зокрема, для лісів Куби, розгризають листя на дрібні шматочки і потім несуть їх у свої підземні мурашники. Там листова маса подрібнюється і служить основою для вирощування грибів. Саме краї гифів грибів служать потім їжею мурашкам. По стовбуру дерева, у якого розташований мурашник, йде безперервний потік мурах - вгору порожняком, а вниз кожна особина несе шматочок листа, що в кілька разів перевищує її власні розміри.

Живу рослинну масу споживають і різноманітні прямокрилі: коники і саранові, особливо багато видів сімейства евмастацид. Пилком і нектаром квітів поряд з листям харчуються дорослі форми жуків-хрущів, довгоносиків, долготілів, або брентід, вусачів, або дровосіків. Багато споживачів пилку і нектару функціонують одночасно і як запилювачі рослин, що особливо важливо в умовах зімкнутого полога лісу, де запилення вітром практично виключається. Серед запилювачів рослин провідне місце займають дикі медоносні бджоли, бджоли-деревогризи. Чималий внесок у запилення вносять різні жуки, метелики і двокрилі. У той же час із хребетних значний внесок в запилення вносять нектароїдні і комахоїдні птахи, а також плодоїдні рукокрилі.

Хижаки вологих екваторіальних і тропічних лісів: птахи та ссавці

2012-07-30T06:33:04+00:00

Птахи, що споживають тваринні корми, в дощовому лісі виключно різноманітні. Вони займають всі поверхи лісу, особливо багато їх у верхніх, розріджених ярусах, де зручно ловити комах між кронами дерев. Комахоїдні птахи належать до різних родин: мухоловки, дронгові та личинкоїди в тропіках Старого Світу, грогони, що мешкають на всіх материках, гіранові та лісові співуни Південної Америки. Представники цих та ряду інших сімейств екологічно заміщують один одного в аналогічних місцепроживання тропічного лісу різних континентів.

Широко поширені в усіх регіонах зростання вологих тропічних лісів ракшеподібні - лисиці, момоги, щурки. Бджолоїдки приурочені до тропічних царств східної півкулі, момоги населяють Неотропічне царство, а зимородки мешкають всюди, хоча найбільш різноманітні вони в Південно-Східній Азії. Деякі зимородки пов'язані з водоймами і полюють за рибою та іншими водними мешканцями, але багато видів живуть далеко від води і харчуються ящірками, комахами, дрібними гризунами. У Африці можна зустріти в тропічному лісі і величезних зимородків, і крихітних, а в Південно-Східній Азії - дрібного рубінового зимородка, в Австралії живе кукабарра довжиною до 40 см. Цей найбільший представник сімейства здатний поїдати великих ящірок і невеликих птахів.

Багато птахів ретельно обстежують листя і гілки, стовбури і ущелини в корі, збираючи всіляких дрібних комах. Це бюльбюлеві, славкові та білоочкові. Типові для вологотропічних лісів і дятли, а також їх родичі медоуказчики, що харчуються воском з гнізд диких бджіл. Щоб дістатися до воску, медоуказчики приманюють до знайденого бджолиного гнізда медоїда або людину, і чекають, щоб поласувати залишками зруйнованого гнізда. Звичайно, віск не становить основу харчування медоуказчиків, зазвичай вони годуються комахами.

Чимало птахів, які споживають тваринні корми, мешкають і в нижніх ярусах лісу, під його пологом. Тут перебувають різні кустарниці, піти, своєрідні лисі "ворони", близькі до кустарниць. Ці наземні великі птахи з неопереною головою, звані воронами за гучне каркання, харчуються комахами, жабами, молюсками й ракоподібними, яких вони знаходять у підстилці. Чимало у вологотропічних лісах і справжніх хижих птахів, що полюють на великих гризунів, змій, мавп. В лісах Амазонії живе гарпія-мавпоїд, назва якої свідчить про її харчову спеціалізацію. Однак, крім мавп, цей великий, довжиною до метра, хижак ловить також лінивців, агуті, опосумів, а іноді й папуг ара.

Деякі хижі птахи спеціалізуються на поїданні деревних змій, наприклад, чубатий змієїд з Південно-Східної Азії, інші полюють на птахів. Нічні хижі птахи, різні сови, а також широкороті шуліки харчуються рукокрилими.

Серед ссавців вологих тропічних лісів багато видів споживають мурах і термітів. В африканській гілеї ними харчується панголін, покритий замість шерсті великими роговими лусками. В лісах Амазонії мешкає деревний мурахоїд. У цих тварин потужні передні лапи з міцними кігтями, якими вони руйнують стінки термітників. У наземному ярусі дрібних безхребетних поїдають різноманітні землерийки, африканські стрибунки, в лісах Мадагаскару - тенреки, а в Амазонії і на півночі Австралії - сумчасті землерийки. У верхніх ярусах лісу в нічний час полюють за комахами різноманітні летючі миші, серед гілок дерев збирають тваринні корми повільні лорі і моторні тупайі.

Великі хижаки представлені котячими: в Амазонії це ягуар і оцелот, онцилла, в Африці і Південній Азії - леопард, лише в Південній Азії - димчастий леопард. У тропіках Старого Світу численні представники сімейства віверрових - генетти, нандинії, мангусти, ціветти. Всі вони в тій чи іншій мірі ведуть деревний спосіб життя.

Хижаки вологих екваторіальних і тропічних лісів: амфібії та рептилії

2012-07-30T06:29:34+00:00

Земноводні у вологих екваторіальних і тропічних лісах заселяють не тільки наземний, а й деревні яруси, відходять далеко від водойм завдяки високій вологості повітря. Навіть розмноження у них проходить іноді далеко від води. Найбільш характерні мешканці деревного ярусу - яскраво-зелені, а іноді-яскраво-червоні або блакитні квакші, поширені в Амазонії і в тропічних лісах Південної Азії. У квакш є кінцеві здуття на пальцях ніг, з пор яких виділяється липкий секрет. Цей секрет дозволяє їм утримуватися на листі і стовбурах дерев. Самки квакш відкладають кладки яєць у водойми, іноді використовують дупла дерев або пазухи листя, заповнені водою, або влаштовують спеціальні "гнізда" з склеєної пари листя. Такі гнізда квакші розміщують над водоймою, тому пуголовки, що вилуплюються, падають прямо в воду.

У Південній Америці живуть сумчасті квакші, самки яких виношують кладку яєць в особливій виводковій сумці на спині. В африканській гілеї, де квакші відсутні, а також у Південно-Східній Азії широко поширені веслоногі жаби. У них також є розширені диски на кінцях пальців. Деякі види здатні здійснювати плануючі стрибки до 12 м завдовжки завдяки широко розчепіреним перетинкам між пальцями ніг. Найбільш різноманітні африканські представники сімейства з роду Hylambates - близько 200 видів дрібних, яскраво забарвлених жаб. Особливу турботу про потомство проявляють деякі африканські жаби, що виношують ікринки у роті. У всіх великих регіонах вологотропічних лісів мешкають безногі земноводні - червяги, які повільно риються в підстилці та грунті в пошуках свого корму - дощових черв'яків та інших грунтових безхребетних. В Південній Америці та Африці у підстилці мешкають своєрідні рептилії - безногі і майже сліпі амфіобени, або двоходки. Деякі з них (наприклад, південноамериканська ібіжара) поселяються в термітниках або мурашниках і збирають постійну данину з їх населення, причому особливі виділення амфіобен надійно захищають їх від укусів мурах.

У грунті проводять життя також дрібні червоподібні змії-сліпозмійки, тут же можна виявити дрібних риючих ящірок із сімейства сцінкових. Багато представників цього сімейства мають короткі, редуковані ноги або зовсім позбавлені кінцівок. Деякі сцинки добре лазять по стовбурах дерев і там ловлять свою здобич - дрібних комах. Але найбільш характерні для деревного ярусу тропічного лісу ящірки сімейства геконових. Пальці геконів забезпечені розширеними дисками з безліччю мікроскопічних гачків, якими ці ящірки легко чіпляються за поверхню стовбурів і навіть гладке листя. Широко поширені в усіх тропічних регіонах напівпалі гекони, а в лісах Мадагаскару живуть химерні плоскохвості гекони з пласким, облямованим складкою шкіри хвостом. Забарвлення цього гекона робить його абсолютно непомітним на тлі кори, а сплощений хвіст допомагає гекону планувати з гілки на гілку. Там же мешкають яскраво-зелені з червоними плямами денні гекони. У лісах Південно-Східної Азії зустрічається великий лопастнохвостий гекон, що має шкірясті вирости не тільки на хвості, а й з боків тулуба. Притулившись до стовбура дерева, він абсолютно зливається з фоном субстрату.

Найбільш своєрідні пристосування до життя в деревному ярусі вологого тропічного лісу виробилися у хамелеонів. Особливо багато цих дивних тварин в Африці і на Мадагаскарі. Двопалі клешневидні кінцівки, очі з кільцевою повікою, що незалежно обертаються, липкий язик, який далеко викидається, здатність швидко змінювати забарвлення - такі загальні риси хамелеонів. Вони повільно пересуваються по гілках, вистежуючи комах, і спритно схоплюють їх язиком на відстані, що перевищує довжину тіла хижака. Розміри хамелеонів варіюють від півметра до декількох сантиметрів. Відповідно до розмірів змінюється і раціон хамелеонів - від мурах, термітів, дрібних мух і метеликів до ящірок, великих тарганів і навіть птахів.

У наземному ярусі вологих тропічних лісів мешкають великі змії, що полюють на гризунів, рептилій, амфібій, дрібних копитних. У водоймах Амазонки живе найбільша в світі змія - анаконда, яка досягає рекордної довжини - 11 м, а звичайна її довжина становить 5-6 м. Вона проводить час у воді, вистежуючи приходячих на водопій агуті або пекарі, у воді ловить черепах, молодих крокодилів, іноді водоплавних птахів. В африканській гілеї зустрічається невелика, трохи більше метра, але товста і куца гадюка-носоріг. Вона строкато пофарбована - поєднання блакитних, зелених, чорних і червоних плям. Однак на тлі строкатої листової підстилки ця яскрава змія ніби розчиняється - так діє її розчленоване забарвлення.

Особливо різноманітні змії деревних ярусів, пофарбовані звичайно в різні відтінки зеленого кольору і абсолютно непомітні серед листя. У деревних змій тонке плетевидне тіло, вони майстерно маскуються: завмираючи серед гілок, стають схожими на ліани або тонкі гілки. В африканському лісі така зовнішність і поведінка характерні для зелених деревних змій з сімейства вужеподібних і для мамби Джемсона з сімейства асиїлових. У лісах Мадагаскару зустрічається деревний вуж, на носі якого є виріст на зразок різьбленого листка, що доповнює ефект маскування серед листя дерев.

Багато різних деревних змій в Південній Азії - це бронзові змії, деревні змії, довгорилі плетевидки, гостроголові змії. У змій повна нерухомість чергується зі стрімкими кидками, стрибками з гілки на гілку. Вони вправно схоплюють здобич (ящірок, жаб, птахів) і утримують її на вазі. Одне з важливих пристосувань цих змій до деревного способу життя - здатність до живонародження, що рятує їх від необхідності спускатися на землю для відкладання яєць. Всі ці змії відносяться до сімейства ужеобразних. На противагу їм деревні пітони, удави, гадюки та куфії, хоча і пофарбовані також в смарагдово-зелені кольори, мають щільну будову тіла і є малорухливими. Цілими днями вони можуть висіти на гілках в одній позі, очікуючи наближення здобичі.

Хижаки вологих екваторіальних і тропічних лісів: комахи

2012-07-30T05:49:14+00:00

Хижі тварини вологих тропічних лісів виключно різноманітні завдяки великій кількості і різноманітності їх харчових ресурсів. В африканській гілеї в грунтово-підстилочному ярусі мешкають великі
сколопендри, чорні скорпіони з потужними хапальними клешнями, різні павуки. На стовбурах дерев можна виявити хижих жужелиць, клопів-редувій, а в кронах дерев, серед листя, полюють оси, бабки, мухи-ктирі.

Домінуючою групою комах-хижаків вологого тропічного лісу є мурахи. Серед них є і рослиноїдні форми, однак більшість мурах переважно або виключно живляться різноманітними тваринами кормами. Їх гнізда - мурашники розташовуються і під землею, і на грунті, і на стовбурах дерев, в дуплах, серед листя. Тільки в африканській гілеї налічується більше 600 видів мурах.

Яскраво виражені хижі мурашки відносяться до підродини мурах-бульдогів. Основу їхнього харчування складають терміти. Живуть мурахи-бульдоги в наземних гніздах і активно захищають їх від будь-якого ворога. При цьому вони пускають в хід і потужні щелепи, і отруйне жало, розташоване на задньому кінці черевця. В Африці найбільш звичайні понери, а в Амазонії - велика (до 3 см) дінопонера - гігант серед мурашок.

Постійно кочують, знищуючи все живе на своєму шляху, бродячі мурахи доріліни. Вдень вони подорожують, а на ніч зчіплюються в велику кулю, усередині якої розташовуються личинки, лялечки та
прародителька сім'ї - самка-цариця. У робочих особин і солдатів цих мурах, як і у мурашок-бульдогів, є отруйне жало. Навіть порівняно великі тварини (ящірки, змії), потрапивши в колону бродячих мурах, швидко гинуть від їх укусів. Серед мурах-ецітонів є і активні бродячі види, і малорухомі сліпі ецітони, що пересуваються в підстилці або в побудованих ними самими критих галереях.

Найбільш численні у вологих тропічних лісах Африки дуже дрібні мурашки роду Фейдол. Вони живуть у грунті і поїдають термітів і інших безхребетних, вельми звичайними є також більш великі види роду. В африканському дощовому лісі живе також фараонів мураха, що розселився нині по всіх тропічних країнах світу і проник слідом за людиною навіть в країни Європи.

В Африці і Південній Азії звичайні мурахи-кравці. Вони споруджують гнізда в кроні дерев з декількох зелених листків, склеєних по краях тонкою липкою ниткою. Цю нитку мурахи отримують від своїх личинок. Одні особини стягують краї листя, а інші, тримаючи в щелепах личинку, змушують її виділяти липку нитку, якою вони з'єднують краї листя. Варто зачепити таке гніздо, як його мешканці дощем сиплються на прибульця і боляче кусають його.

Мурахи, поселяючись на рослинах, захищають їх від різних комах-шкідників. Тому в деяких рослин виробилися пристосування для привернення мурах - так звані "нектарники". Солодкі виділення нектарників приваблюють мурашок. Рослини, що приваблюють мурашок, називаються мірмекофільними.

Сапрофаги вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-07-30T05:46:43+00:00

Провідною групою сапрофагів вологих тропічних лісів є терміти. Ці суспільні комахи будують свої гнізда як на грунті, так і на гілках дерев. Наземні гнізда термітів в лісі невеликі, набагато менш значні, ніж добре відомі будівлі термітів в саванах. Нерідко наземні термітники мають грибовидну форму - це пристосування до захисту від щоденних тропічних злив. За купола гриба вода швидше скочується і не руйнує основної частини термітника. Гнізда термітів, які розташовані на деревах, мають краплеподібну форму, розміром з великий кавун, зазвичай чорного кольору і розташовуються в основі товстої гілки біля стовбура. Таке високе розміщення гнізд у термітів є захистом від перезволоження, яке майже неминуче в наземному ярусі.

Корм термітів - рослинний опад, сушняк, екскременти тварин. Поїдають вони і деревину зростаючих дерев. Переварювання клітковини в кишковому тракті термітів здійснюється за допомогою одноклітинних жгутикових. Вони розкладають клітковину на більш прості вуглеводи - цукри, які й засвоюються термітами. Самі жгутикові, що становлять за масою до третини загальної маси тіла свого господаря, можуть існувати тільки в кишечнику терміта. Терміти, позбавлені жгутикових, не можуть впоратися з переварюванням їжі і гинуть. Таким чином, між термітами і жгутиковими складаються стосунки облігатного (обов'язкового) симбіозу. Загальна кількість видів термітів - близько 1900, з них тільки в тропічній Африці мешкає близько 600 видів, що групуються в 90 родів.

У кожному термітнику мешкає складне співтовариство, що складається з особин різних каст. Основу співтовариства представляє "цариця" - велика, до 12 см завдовжки, самка, що безперервно продукує яйця. Різні види термітів відкладають від кількох сотень до мільйонів яєць на рік. З них виводяться робочі особини і солдати, а в певний період - самки і самці, здатні до розмноження. Статевозрілі особини вилітають з гнізд і після спаровування утворюють нові колонії. Переважна більшість крилатих особин гине - їх охоче поїдають птахи, ящірки, хижі ссавці. Нова колонія утворюється від потомства однієї самки і незабаром досягає чисельності від кількох сотень (у примітивних термітів) до кількох мільйонів особин (у вищих термітів). Тривалість життя однієї колонії - до 50 років, після чого вся колонія відмирає, а споруда - термітник - руйнується.

У вологому тропічному лісі кількість термітників на 1 га може досягати 800-1000, а самих термітів налічується від 500 до 10 000 особин на 1 м². Терміти відіграють найважливішу роль в переробці і мінералізації рослинного опаду у вологому тропічному лісі. Вони переводять його в мінеральні сполуки, доступні для засвоєння зеленими рослинами.

Функцію переробки та мінералізації у вологому тропічному лісі виконують і інші грунтово-підстилкові безхребетні. Серед них вільноживучі круглі черви - нематоди, їх довжина менше 1 мм. На 1 м² грунту припадають мільйони особин нематод, до 100 тис. дрібних кліщів, головним чином орибатид, до 50 тис. первинно-безкрилих комах - ногохвосток. І хоча маса кожної особини становить лише кілька десятків мікрограмів, загальна біомаса кліщів і коллемболів сягає 2-5 г/м².

Переробкою рослинного опаду зайняті також різноманітні личинки комах - двокрилих, жуків, попелиць, дорослі форми (імаго) різних дрібних жуків, сіноїдів та попелиць, личинки рослиноїдних багатоніжок - ківсяків, і самі ківсяки довжиною до 17 см. Звичайні в підстилці і дощові черви, що належать до особливого сімейства мегасколецид. Здебільшого трапляються дрібні особини ранніх віків, але іноді вдається виявити і дорослих черв'яків, довжиною близько 1 м.

У підстилочному ярусі мешкають також різноманітні таргани, цвіркуни, щипавки, на поверхні листового опаду можна побачити великих черевоногих молюсків - равликів ахатина, що поїдають відмерлу рослинну масу. Багато сапрофаги поселяються у труску і живляться мертвою деревиною. Це личинки жуків-оленів, бронзовок, а також дорослі форми цукрових жуків-пассалід, великих глянцево-чорних жуків, які живуть сім'ями і вигодовують потомство (личинок) ферментованою жуйною масою з деревини.

Загальна характеристика фауни вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-07-10T16:46:24+00:00

Тваринний світ вологих екваторіальних лісів відрізняється таким самим багатством і різноманітністю, як і відповідні рослинні угрупування. В умовах постійно високої вологості, сприятливих для розвитку організмів температур і великої кількості зелених кормів тут складаються складні за територіальною та трофічною структурою, насичені полідомінантні угрупування тварин. Подібно рослинам, серед тварин на всіх "поверхах" вологого екваторіального лісу важко виділити домінуючі види або групи. У всі сезони року умови середовища дозволяють тваринам розмножуватися, і хоча окремі види приурочують розмноження до якогось періоду року, в цілому цей процес відбувається протягом усього року, подібно зміні листя в дерев.

Полідомінантна структура і цілорічне розмноження сприяють плавній динаміці чисельності тварин, без різких піків і спадів. Це забезпечує постійну насиченість екологічної структури та поліфункціональність її окремих ланок.

Відповідно до потужно-гомогенної вертикальної структури рослинності, фауна є багатоярусною, причому верхні яруси спільноти плавно переходять один в інший, і провести межі між ними ще важче, ніж при аналізі структури рослинності. Таким чином, можна чітко виділити грунтовий, підстилковий і наземний яруси, а вище розташовується серія плавно змінюючих один одного деревних ярусів тваринного світу.

Велика кількість тварин деревних ярусів забезпечується високою вологістю повітря, великою кількістю зелених кормів, наявністю "висячого" ярусу грунту під епіфітами, великою кількістю "надземних водойм" в розетках епіфітів, пазухах листків, дуплах і всіляких поглибленнях на стовбурах дерев. Тому до деревних ярусів широко проникають різноманітні навколоводні та грунтові тварини - ракоподібні, нематоди, п'явки, земноводні.

За функціональною роллю в біоценозах вологого тропічного лісу можна виділити ряд провідних трофічних груп, деякі з них помітно переважають у тому чи іншому ярусі лісу. Так, при загальній великій кількості і розмаїтості сапрофагів - споживачів відмерлої рослинної біомаси - найбільш виражено домінування цих тварин в грунтово-підстилковому ярусі, куди листовий, гілковий і стовбуровий опад надходить з усіх розташованих вище ярусів. Різні групи фітофагів-споживачів живої рослинної маси розподілені головним чином в середніх і верхніх "поверхах" вологого тропічного лісу. Це філофаги, карпофаги, ксилофаги, що освоюють різні частини рослин: листя, плоди, живу деревину тощо.

Більш рівномірно в порівнянні з фітофагами і сапрофагами розподіляються по ярусах тропічного лісу зоофаги - різноманітні хижаки, тобто будь-які організми, які використовують в їжу тварин. Це і хижаки в звичайному розумінні цього слова, і комахоїдні, і хижі безхребетні (наприклад, жужелиці або сколопендри), і всілякі екто- та ендопаразити - кліщі, п'явки, кровосисні комахи, пласкі й круглі паразитичні черви.

Таким чином, тваринне населення вологих тропічних лісів виключно різноманітне, тут спостерігається висока насиченість екологічних ніш і представники різних таксономічних груп у кожному з трьох великих регіонів конвергентно адаптуються до аналогічних екологічних умов, утворюючи складну систему територіальних і трофічних зв'язків.

Горизонтальна структура вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-07-05T17:04:57+00:00

Горизонтальна структура вологого тропічного лісу так само своєрідна, як і вертикальна. Зазвичай фітоценози, зокрема і лісові, поділяються на мікроценози, під якими розуміють однорідну сукупність рослин у межах фітоценозу, що охоплює всі яруси з їх між'ярусними групами рослин зверху донизу. У лісах помірного і субтропічного поясів зазвичай зазвичай налічується не більше трьох-чотирьох типів мікроценозів. У вологому тропічному лісі різноманіття життєвих форм настільки велике, і настільки різноманітний набір видів, що відносяться до однієї і тієї ж життєвої форми, що типізація мікроценозів неможлива. Кожне дерево з усією сукупністю пов'язаних з ним між'ярусних рослин, з усіма травами та проростками, що мешкають під його кроною, або кілька дерев, пов'язані ліаною в єдине ціле з залежними від них рослинами, складають один мікроценоз. Кожен такий мікроценоз індивідуальний і не повторюється в лісі, тому говорити про типізацію мікроценозів у вологому тропічному лісі не можна. Таким чином, кількість мікроценозів у вологому тропічному лісі відповідає числу стовбурів дерев або лише трохи менша. У міру погіршення екологічних умов і зміни типу лісу стає можливою типізація мікроценозів.

Вологий тропічний ліс характеризується безперервним виникненням, існуванням і більш-менш швидким заростанням прогалин різної величини. Невеликі прогалини виникають в результаті природної смерті і падіння окремих дерев. Значну роль в утворенні прогалин відіграють тропічні циклони й урагани, що викликають падіння окремих дерев або ж навіть загибель цілої їх групи. Розміри прогалин коливаються від 0,04 га (внаслідок падіння одиничного дерева) до десятків гектар. Відзначено прогалини площею 77-80 га, що виникли при дії одного шторму. За Уітмором, можна намітити три фази існування вологого тропічного лісу: утворення прогалини, зростання лісу і його зрілості. Різновікові ділянки вологого тропічного лісу, що відносяться до цих трьох фаз, постійно змінюють своє розташування.

Серед дерев вологого тропічного лісу виділяються дві групи, які різко відрізняються за своїми екологічними особливостями: світлолюбні і тіньовитривалі. Вони пов'язані перехідними формами. Проростки світлолюбних рослин можуть розвиватися тільки на освітлених ділянках, а тіньовитривалих - під пологом лісу. Ван-Стееніс назвав типових мешканців лісу, що розвиваються під його пологом, дріадами, а рослини, що не зростають серед зімкнутого пологу і розвиваються у "вікнах" - номадами. Можна погоджуватися або не погоджуватися з цими назвами, але такі групи рослин, безсумнівно, існують і мають величезне значення в житті лісу.

Насіння дріад зазвичай не має тривалого періоду спокою. Найчастіше вони проростають відразу після дозрівання. Під пологом лісу проростки ростуть надзвичайно повільно, поки не відбудеться часткове освітлення ділянки (наприклад при загибелі якогось невисокого дерева). За умов освітлення вони починають рости швидко. При сильному освітленні (наприклад, на значних за площею прогалинах) проростки гинуть разом з молодими деревцями дріад.

Номади (піонерні види) мають насіння, що мають тривалим період спокою (до декількох місяців, року і більше) і проростають під впливом яскравого світла або тепла на прогалинах. Досліди показали, що за умов нерівномірного виникнення прогалин та легкості розповсюдження насіння на прогалинах нерідко утворюються чисті деревостани певного виду. Заселення вільних ділянок йде за принципом "перший хто прийшов - найбільш придатний". Номади можна розділити на дві групи:

1. Недовговічні. Вони швидко ростуть, досягають у віці 15 років висоти 18-21 м і в обхваті 1-2 м. Лише іноді вони доживають до 30 років, а потім відмирають. Прикладом може служити макаранта.
2. Довговічні, відмирають у віці 80 років і більше.

Обревіль вважає, що будь-яка комбінація видів, що домінують на невеликій ділянці лісу, не постійна ні в просторі, ні в часі. На місці того чи іншого дерева у майбутньому зростатиме швидше дерево іншого виду, ніж того самого, тому комбінація видів, що домінують в даному місці, обов'язково зміниться іншою. Так, на півдні провінції Юньнань (КНР) лише біля половини видів дерев поновлюються на тій самій ділянці, де ростуть дорослі дерева цих видів. На деяких островах Барро Колорадо (Панама) лише 56 видів поновлюються під пологом лісу, а 43 представлені тільки великими деревами. Ліс, утворений на прогалинах світлолюбними видами, існує лише протягом одного покоління. Поступово він змінюється більш тіньовитривалими формами, що розвиваються під пологом світлолюбних.

Серед видозмін рослинності вологих тропічних лісів окремо слід зазначити антропогенні варіації. Вплив людини на рослинність і тваринний світ вологого тропічного лісу, що розпочався на зорі життя людства, був різним у різні епохи.

Спочатку людина не чинила істотного впливу на хід природних процесів. З появою землеробства і особливо підсічно-вогневої системи ліси стали вирубуватися, зрубані стовбури спалювалися, очищені від лісу ділянки використовували під посадки й посіви протягом нетривалого часу - до виснаження родючості грунту. Занедбані землі, що з'явилися в результаті застосування підсічно-вогневої системи і плантаційного господарства, стали ареною сукцесії. Вторинні спільноти, що виникли на таких ділянках, представлені трав'янистими, лісовими, саванновими біоценозами. Поступово вони змінюються вологими тропічними лісами. На кордоні області існування вологого тропічного лісу нерідко такої зміни не відбувається, домінування залишається за угрупуваннями проміжних стадій: високих трав, бамбука, саван. При відновленні вологого тропічного лісу велику роль відіграють дерева-номади; нерідко у деревостої беруть участь більш мезофільні, наприклад, напівлистопадні форми.

Позаярусна рослинність вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-07-05T17:02:22+00:00

Ступінь заповнення повітряного простору вологого тропічного лісу зростає за рахунок розвитку груп рослин, які нерідко називають позаярусними, але які було б правильніше називати між'ярусними. До них відносяться: ліани, епіфіти, душителі і стеблові паразити (зазвичай представлені напівпаразитами). Проміжне становище між ліанами і епіфітами займають напівепіфіти.

Ліани різноманітні за способом підйому на дерева-господарі. Вони можуть дертися на них, чіпляючись вусиками, іноді дерев'янистими, обвиватися навколо опори, лазити за допомогою коренів, спиратися на стовбур господаря укороченими гілочками. Серед великих ліан, поширених (на відміну від дрібних) переважно у вологих тропіках, є види, що досягають висоти найбільш високих дерев-емерджентів. Зазвичай сходи ліан, як і молоді рослинки, на перших порах не відрізняються по вигляду від оточуючих молодих дерев. Потім вони починають дуже швидко зростати, не гілкуючись, поки не досягнуть певної частини пологу, де у ліан розвиваються численні гілки і рясне листя. Лише ліани, що лазять за допомогою коренів, мають рівномірний листяний покрив та не сильно розгалужені, нерідко трав'янисті стебла, що повзуть вгору по стовбуру господаря. На ранніх фазах розвитку великі ліани дуже тіневитривалі, але листя дорослих особин вельми світлолюбне. Великі ліани іноді ростуть так швидко і розвивають таку масу гілок та листя у верхній частині стовбурів, що гублять підтримуючі їх дерева, особливо невисокі. В цьому випадку ліана разом з деревом-опорою падає на землю і або гине, або піднімається на інше дерево. В результаті таких падінь відстань між основами стовбурів дерева-опори і піднятої на нього ліани може вимірюватися десятками метрів. Часто ліани фестонами перекидаються з дерева на дерево, досягаючи довжини 60-70, а у виняткових випадках (ротангові пальми) - 240 м. Густі крони ліан різко зменшують кількість світла, проникаючого під полог лісу. Вони широко розростаються по узліссях, уздовж берегів річок, по освітленим ділянкам, утворюючи тут густе сплетіння стебел, вкрите листям майже від самої земної поверхні, що утрудняє фізичний доступ в глибину лісу. Найчастіше вони настільки сплітаються з гілками крон кількох дерев, що зрубане або відмерле дерево не падає, тривалий час підтримуване ліанами.

Настільки ж різноманітні і епіфіти. За відношенням до світла вони поділяються П.Річардсом (1961) на тіньові, сонячні і вкрай ксерофільні. За формами росту А. Шимпер (1898) розрізняв чотири групи епіфітів: епіфіти з цистернами; епіфіти гніздові і епіфіти-бра; напівепіфіти; протоепіфіти. Серед протоепіфітів можна виділити макроепіфіти (епіфіти всіх інших груп також є макроепіфітами) та мікроепіфіти, до яких відносяться лишайники, печінкові і листостеблові мохи. Мікроепіфіти, які поселяються на поверхні листя (зазвичай дерев), називають епіфілами. Епіфіли можуть жити стільки, скільки триває життя самого листа, тобто від десятка місяців до року, або трохи більше.

Епіфіти з цистернами, мабуть, виникли у зв'язку з нестачею вологи у місцях зростання епіфітів. Представники цієї групи накопичують воду в розетках листя і використовують її за допомогою додаткових коренів, що проникають у ці розетки. Групу епіфітів з цистернами складають представники сімейства бромелієвих, що мешкають в лісах Південної і Центральної Америки. В розетках виникають своєрідні мікроценози другого порядку, залежні мікроценози, з водоростями, вищими водними рослинами, зокрема комахоїдними пухирчатками і численними водними тваринами - кліщиками, личинками комарів тощо.

Для епіфітів-бра і гніздових епіфітів характерним є накопичення грунту, багатого поживними речовинами між коріннями, що утворюють «гніздо», як наприклад у папороті "пташине гніздо", або під прилеглими до стовбура дерева листками епіфіта-бра. У цих епіфітів є і листя іншої будови, що звисають у повітря від стовбура дерева, як наприклад у папоротей роду оленячий ріг. Грунт з "гнізд" папороті містить від 28,4 до 46,8% органічної речовини, а зібраний грунт з кори дерева під протоепіфітами - мохами - всього 1,1%. Кількість фосфору і калію в обох випадках є порівняною. Епіфіти гніздові часто ростуть на малородючих, але багатих кальцієм грунтах коралових атолів і вапнякових скель. У накопиченні органічної речовини беру участь мурашки, натаскуючи в "гніздо" або під листя "бра" рослинні залишки. Очевидно, один із шляхів виникнення епіфітізму - перехід рослин з вапняків на стовбури дерев.

Напівепіфіти походять від ліан, лазаючих за допомогою коренів, шляхом поступової втрати зв'язку з грунтом, як необхідної умови існування. Напівепіфіти залишаються живими, якщо всі корені, що зв'язують їх з грунтом, перерізані. Нарешті, протоепіфіти не мають спеціальних морфологічних пристосувань до життя на деревах. Всі епіфіти харчуються сапрофітно, за рахунок відмираючих тканин, іноді за допомогою мікоризи. Відносно небагато комахоїдних епіфітів.

Епіфіти відіграють велику роль у житті вологого тропічного лісу: вони накопичують до 130 кг гумусу на гектар і перехоплюють до 6000 л/га дощової води, тобто більше, ніж абсорбує листя дерев.

Дерева-душителі - специфічна група рослин вологого тропічного лісу - починають своє життя як епіфіти, часто з насіння, занесеного птахами на гілки дерев, потім вони дають корені двох сортів - коріння, що опускається в землю і забезпечує душителя водою і мінеральним живленням, і пласкі корені, що охоплюють стовбур дерева-господаря. Ці корені зливаються один з одним і утворюють щільну мережу, яка поступово перетворюється в чохол і душить господаря. Чохол до часу загибелі господаря стає настільки щільним, що душитель залишається стояти "на власних ногах".

Ландшафтно-екологічна класифікація вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-07-03T17:42:27+00:00

Вологі тропічні ліси в залежності від того, який принцип покладено в основу класифікації, відносять до різних груп рослинних угруповань. При морфологічному підході, коли в якості основної диференціюючої ознаки приймають вічнозелений характер рослинності, ці ліси нерідко об'єднуються з екологічно далекими від них хвойними лісами помірного клімату, жорстколистяними лісами субтропіків і т. д. Більш логічним видається еколого-морфологічний підхід, запропонований А. П. Іллінським у 1937 році. Він виділяє тип рослинності гілей (хащів), протиставляючи йому тип лісів; до гілеї крім вологих тропічних лісів відносять також близькі класи формацій - затоплювані тропічні нетрі, високогірні тропічні нетрі, субтропічні напівнетрі, субантарктичні напівнетрі.

Запроваджена В. Б. Сочавою категорія фратрії формацій, наступна за типом, дозволяє виділити в межах типу регіональні групи, що включають спільноти, іноді різні за структурно-морфологічними особливостями, але родинні філоценогенетично. У типі вологого тропічного лісу він виділяє такі фратрії формацій: гвінейсько-конголезьку, мадагаскарську, бенгало-індокитайську, малешйську, галапагосько-карибську, амазонську, бразильсько-атлантичну, заандійську. Такий регіональний розподіл дозволяє підійти до класифікації вологих тропічних лісів з філогенетичних позицій. Що стосується принципів виділення у вологому тропічному лісі нижчих таксономічних категорій (асоціацій, груп ассоціацій тощо), то з цього питання немає єдиної думки.

Зазвичай виділяють полідомінантні, олігодомінантні та монодомінантні спільноти. Останні дві групи зазвичай розвиваються в умовах, що наближаються до екстремальних: на островах, на вапняках, ультраосновних породах, піщанистих субстратах, поблизу межі області вологих тропіків. Олігодомінантні та монодомінантні групи зазвичай класифікують за домінуючими породами, іноді за домінуванням представників певних сімейств (наприклад, діптерокарпові ліси). Що стосується полідомінантних лісів, то вважають, що в них може існувати безліч слаборозрізнених комбінацій видів. Вносилися пропозиції іх класифікації цих лісів за їх трав'янистим покривом, який може слугувати індикатором змін умов існування. У той же час він значно одноманітніший деревостану. Питання про класифікацію полідомінантних вологих тропічних лісів поки залишається відкритим.

Слід підкреслити, що вологий тропічний ліс займає далеко не всю територію тієї області, де він панує. У створенні різноманітності рослинних угруповань у цій галузі відіграють роль не тільки провідні чинники - велика кількість тепла і вологи, а й інші, зокрема едафічні та орографічні. В одній і тій самій місцевості, за однієї і тієї самої кількості опадів умови вологості грунту, а іноді й вологості повітря, пов'язані з умовами макро-і мезорельефу і властивостями підстилаючих гірських порід, сильно відрізняються.

Можна схематично уявити наступні напрямки змін умов існування рослинності, беручи у якості зразка угрупування вологих тропічних лісів, що мешкають в плакорних умовах:

1. Протічне зволоження грунту (без заболочування) уздовж берегів річок. Ліси в таких умовах подібні до вологих тропічних, але зазвичай збіднені за складом і включають гігрофіти та гідрофіти. Вони існують не тільки в області вологих тропіків, але можуть проникати і в посушливі тропічні області, наприклад, в область саван у вигляді так званих галерейних лісів.

2. Застійне зволоження грунту без засолення або з незначним засоленням. У цьому ряду також спостерігається збіднення видового складу при включенні форм, пристосованих до заболочених грунтів. При значному заболочуванні ліс стає монодомінантним (сагова пальма на Новій Гвінеї, королівська пальма на Кубі або деякі дводольні), згодом він може перейти в саванне болото (за невисокої вологості повітря) або у болото з переважанням трав'янистих однодольних.

3. Поступове засолення грунту, поєднане зі збільшенням її зволоження, звичайно застійного, зі змінним, чи з постійним режимом. В залежності від топографічного положення ділянки розвиваються або мангрові біоценози, утворені деревами, що відносяться до особливого типу рослинності, відмінного від лісового, та пов'язані з приливно-відпливною смугою морських узбережь, або солончакуваті саваннові болота (за невисокої сухості повітря), або солончакові луки, що змінюються при зростанні засолення солончаками. Дерева вологого тропічного лісу погано переносять засолення.

4. Зростання сухості повітря і субстрату, як правило, без помітного засолення. Воно спостерігається і на сухих крутих схилах гір і височин, і на рівнині, особливо на грунтах легкого механічного складу. Там, де сухий період збігається із зимою (особливо часто дане явище має місце в умовах мусонного клімату), зимове зниження температур дещо пом'якшує дію сухості на рослини. Там, де сухий період припадає на літо, високі температури помітно посилюють дію сухості.

5. Рослинність на специфічних субстратах (наприклад, на пісках, вапняках, серпентинітах) відрізняється від того ж типу рослинності на суглинистих грунтах рядом рис структури та екології, не кажучи вже про видовий склад, нерідко дуже своєрідний. У цьому ряду зростання сухості спостерігається перехід від вологих тропічних лісів через змішані листопадно-вічнозелені ліси до листопадних, а потім до різних формацій саван. При подальшому зростанні сухості - до голково-чагарникових угрупувань і, нарешті, до пустель. За сухим морським узбережжям листопадні ліси змінюються не саванами, а чагарниковою рослинністю кам'янистих морських узбережь.

6. Зростання відносної вологості повітря, зазвичай поєднане з деяким зниженням температур. Спостерігається при підйомі в гори.

Вертикальна структура вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-07-03T17:08:59+00:00

Питання про вертикальну структуру вологого тропічного лісу, тобто про ярусність, складне. Зазвичай існують уявлення, що в цьому лісі є п'ять ярусів. Верхній ярус деревної рослинності А утворений найбільш високими деревами, ізольованими або такими, що утворюють невеликі групи, так званими емерджентами, що піднімаються над головним пологом - суцільним ярусом. Більш низький деревний ярус Б найчастіше проникає в ярус В. Ярус Д прийнято називати чагарниковим. Він утворений переважно дерев'янистими рослинами, з яких лише деякі можуть бути названі чагарниками в точному сенсі цього слова, швидше це "карликові дерева". Нарешті, нижній ярус Е утворений травами і сіянцями дерев. Межі між суміжними ярусами можуть бути виражені краще або гірше. Іноді один деревний ярус непомітно переходить в інший. В монодомінантних біоценозах деревні яруси виражені краще, ніж в полідомінантних.

Вертикальна структура вологого тропічного лісу відображає його динаміку. Оскільки на місці старого дерева, що впало, або на ділянці, що постраждала від урагану, утворюється прогалина великих чи малих розмірів, виникають плями з одновіковими деревами. Ці плями різної величини зайняті лісом, що знаходяться в різних фазах циклу зростання. У молодих дерев із зростаючим у висоту стовбуром форма крони вузька, витягнута. У зрілих дерев, у яких сильно ростуть кілька гілок, крони розширюються в процесі росту і стають більшими в ширину, ніж у висоту, продовжуючи збільшуватися з віком дерева. У більшості випадків більш низькорослі дерева є водночас і більш молодими. Саме тому ярусність виражена гірше або не виражена, коли ліс утворений деревами багатьох видів, кожен з яких представлений невеликим числом екземплярів.

Не слід забувати, що уявлення про ярусність виникло при вивченні рослинних угруповань помірного і субтропічного поясів, а потім мимоволі було перенесене на вологі тропічні ліси в якості зручної абстракції, що дозволяє порівнювати їх вертикальну структуру зі структурою лісів помірного поясу. До цього слід додати, що різні - витягнута і широка - форми крони властиві не тільки різним видам дерев вологого тропічного лісу, а й деревам одного і того ж виду, що перебуває в різних фазах росту.

Ускладнює вертикальну структуру вологого тропічного лісу і той факт, що різні види деревних порід, які відносяться до різних родів і навіть родин, досягають зрілості і, отже, уповільнюють або припиняють зростання за різної висоти. Так, за Уїтмором, нижній ярус лісу містить більшу частину видів двох великих сімейств - молочайних і маренових, а також багато лаврових, аннонових, мірістикових тощо, в той час як більша частина емерджентів представлена диптерокарповими і небагатьма видами бобових. Диптерокарпові ліси низовин Малайзії мають висоту до 45 м, за наявності окремих дерев висотою до 60 м.

Дерева різної висоти знаходяться у вологих тропічних лісах у різко відмінних умовах: високі мешкають за інтенсивної інсоляції, меншої відносної вологості, високої температури, значної силі вітру, низькі - при затіненні, більш низькій температурі, вищій відносної вологості і штилі. Дерева, що досягають верхнього рівня полога лісу, але, природно, виростають в тіні, в різному віці зростають в різних умовах, і це позначається на їх фізіологічних особливостях, хоча експериментальні дані з цього питання відсутні. Ті дерева, які ніколи не піднімаються до верхнього рівня лісового пологу, завжди перебувають у постійних умовах і не настільки мінливі за своїми екологічними і фізіологічними особливостями. Цікаво, що всі види одного роду або навіть одного сімейства можуть належати або до високих, або до низьких дерев. Далеко не всі види дерев вологого тропічного лісу досягають значної висоти, тобто "вибиваються" в емердженти - найбільш високі дерева суцільного полога.

Таким чином, вертикальна структура вологого тропічного лісу характеризується такими рисами: більш високі дерева поодинокі; дерев же, що утворюють основу полога від його верхніх до нижніх меж, багато, і тому полог суцільний. Іншими словами, ярусність у вологих тропічних лісах виражена слабо, а в ряді випадків практично і зовсім не виражена, і виділення ярусів за полідомінантної структури лісу носить умовний характер. Це підтверджується і тим, що при дослідженні динаміки обсягу біомаси листя дерев за висотними рівнями не спостерігається скупчень і розріджень, як це повинно було б бути при існуванні ярусів, а існує плавний хід з максимумом десь в середній частині крон деревостану.

Причин слабкої вираженості ярусів деревостану є дві: по-перше, стародавність спільноти вологих тропічних лісів, завдяки якій «прилаштованість» одних видів до інших досягла максимально можливої міри, по-друге, оптимальність умов існування дерев, що дозволила існувати настільки значній кількості видів, що досить повно використовують простір лісу, з повною гамою переходів від поверхні грунту до відкритих сонцю і вітрам верхніх рівнів крон. Остаточно затушовує розподіл різних видів за висотою велика кількість різновікових стовбурів різних видів. Мабуть, сама диференціація деревостану на яруси - це вторинне явище, що виникло в результаті аридизації клімату, зниження температур і виникнення сезонності.

Дискусійним є питання про існування у вологому тропічному лісі чагарникового ярусу. Відповідний по висоті ярус утворений дерев'янистими рослинами і високими травами, серед останніх - види трав'янистих фанерофітів, тобто трав з багаторічними стеблами. Лише деякі з дерев'янистих рослин, наприклад із сімейства маренових, гілкуються від основи коренів або невисоко над нею. Більшість же мають дерев'янистий головний стовбур і являють собою "карликові дерева". Серед них є мініатюрні пальми і дерева з пальмовидними кронами. Таким чином, виділення ярусу чагарників у вологому тропічному лісі засноване на неповних аналогіях з деякими типами лісів помірного і субтропічного поясів. Якщо навіть у вологому тропічному лісі і є окремі екземпляри справжніх чагарників, то окремого чагарникового ярусу вони ніколи не утворюють. У вологому тропічному лісі, як і в темно-хвойному лісі помірного поясу, такий ярус відсутній.

Таким чином, під пологом дерев розвиваються: по-перше, низькорослі деревця, зокрема пальмовидні; по-друге, трав'янисті фанерофіти зі стовбуром, що зберігається не один рік, і досягає нерідко значних розмірів - до 1-2, іноді до 6 м, з родин марантових, сцітамінових тощо;, по-третє, близькі до них за морфологічними особливостями банани, у яких трав'янистий несправжній стовбур утворений налягаючими один на одний черешками листя, відмерлих після плодоношення. Ці високі трав'янисті рослини можуть досягати нижніх горизонтів деревостою і різко перевищують за висотою ярус трав. Різновікові сіянці дерев утворюють поступовий перехід до більш високих ярусів лісу.

Трав'яний покрив вологого тропічного лісу полягає, мабуть, з представників двох груп трав: тіньолюбних, що мешкають при значній мірі затінення, і тіневитривалих, які нормально розвиваються на ділянках з розріджених деревостанів і пригноблені під зімкнутим пологом лісу. Кількість родин (як і видів) трав'янистих рослин значно менша, ніж дерев. Серед них добре представлені маренові, постійно присутня незначна кількість злаків, звичайними є селагінелли та папороті; представники інших груп зустрічаються значно рідше. Серед низькорослих трав панують також трав'янисті фанерофіти з багаторічними стеблами. Лише на прогалинах серед лісу трав'яний покрив набуває зімкнутого характеру, зазвичай же він розріджений. Для нього характерно нерідко переважання одного якого-небудь виду (часто це папороть або селагінелла). Рідше травостій має разновидовий склад. Іноді в цьому ярусі зустрічаються кореневі паразити з невисокими стеблами або без розвинених надземних стебел.

Морфологічні особливості рослин вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-06-29T09:59:56+00:00

До числа своєрідних морфологічних особливостей дерев вологого тропічного лісу відносяться: 1) розташування більшої частини сисних (живлячих) коренів в поверхневому грунтовому гумусовому горизонті, більш мілкому, ніж відповідний горизонт грунтів помірного поясу; 2) розвиток дошковидних коренів, що підтримують стовбур, або ходульних коренів (здебільшого на заболочених ділянках). Дошковидні корені піднімаються від основи стовбура до висоти 1-2 м. Це контрфорси, що підтримують дерева. Призначення коренів цих типів - сприяти зміцненню стовбурів, що нерідко досягають величезних розмірів при неглибокому проникненні коренів в грунт; 3) кауліфлорія - розвиток квіток і суцвіть на стовбурах і великих гілках дерев. Це пристосування квіток і суцвіть до запилення як літаючими комахами, які краще помічають їх при такому розташуванні, так і повзаючими, особливо мурахами, яким легше дістатися до низько- і відкрито розташованих квіток.

Навіть у вологих тропіках спостерігається деяка мінливість клімату протягом року. Тим не менш, листопадних дерев у вологому тропічному лісі майже немає. До них можна віднести емердженти, що знаходяться під найбільшим впливом метеорологічних факторів, не змінених пологом лісу. Зазвичай вони стоять безлистими лише кілька днів. Зміна листя у різних порід може бути постійною (безперервно відбувається протягом року), різночасовою (в різний час на різних пагонах), проміжною (зміна періодів листоутворення і спокою), листопадною (крайнє вираження попереднього типу). Листя, що розвиваються, часто позбавлене брунькових лусок, іноді буває захищеним притиснутими основами черешків, прилистками, або лускатим листям.

Річні шари в розрізі стовбурів або не утворюються, або утворюються лише після досягнення певного віку, або не дають замкнутих кіл. Тому вік дерев можна визначати тільки за співвідношенням висоти дерева і річного приросту, що вкрай неточно (припинення приросту у висоту в певному віці, вкрай нерівномірне зростання у висоту).

Тропічні дерева можуть квітнути і плодоносити безперервно протягом року або періодично, кілька разів на рік, багато видів щорічно, інші рідше. У щорічно квітучих видів бувають роки більш інтенсивного і менш інтенсивного цвітіння. Мабуть, цвітіння і плодоношення мають менш виражену періодичність, ніж утворення листя. Не завжди рясне плодоношення слідує за рясним цвітінням. У періодично зацвітаючих видів цвітіння нерідко настає через 3-5 місяців після сухого періоду. Зниження вологості і температури, швидше за все, стимулює утворення квіткових бруньок, але залежність ця далеко не однозначна. Іноді періодичність цвітіння у трав і дерев нижніх ярусів буває багаторічною. У ряді випадків ми зустрічаємося з монокарпними рослинами, які відмирають після плодоношення (деякі бамбуки, пальми, трави). Однак монокарпні рослини зустрічаються рідше, ніж в умовах з різко вираженою сезонністю жаркого клімату.

При вивченні сезонності слід мати на увазі, що вона по-різному виражена у окремо розташованих дерев і тих, що ростуть в гущині лісу. Різні екземпляри одного і того ж виду також можуть мати різну сезонність розвитку вегетативних та генеративних органів.

Видовий склад вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-06-29T09:18:00+00:00

Для вологого екваторіального або тропічного лісу характерна значна кількість видів дерев. Розмір площі для виявлення видового складу у випадку цього типу рослинності визначається мінімум у 2500 м². Вона може бути і більшою, проте, важко знайти таку значну за площею територію (1 - 4 га), на якій би залишалися постійними умовами середовища, яка розташована на одному і тому ж елементі рельєфу, в одних і тих же умовах зволоження тощо. Тому підрахунок кількості видів доводиться вести на менших площах, тобто лише на частині площі виявлення, а сам ліс представлений найчастіше не асоціацією, а лише її фрагментом. Тому на пробних ділянках видовий склад кожної асоціації вологого тропічного лісу виявляється не повністю. Річардс (1961) вказує, що якщо враховувати тільки дерева з діаметром стовбура 10 см і більше, то число видів на пробних ділянках від 0,25 до 1,5 га коливається від 43 до 91. Уїтмор приводить для пробних ділянок у 0,8-1,6 га кількість видів (при обліку стовбурів 0,3 м і більше в обхваті) 140-170. У південній частині провінції Юньнань (КНР) на пробній ділянці в 0,25 га було визначено не менше 62 видів дерев з діаметром стовбурів 3 см і більше та ще 42 екземпляри залишилися невизначеними. В результаті кількість видів дерев на однорідній ділянці вологого тропічного лісу, тобто на ділянці, що об'єктивно відноситься до тієї чи іншої асоціації, становить від 40 (на островах) до 170 (на материку).

Кількість видів трав значно менша. Вона коливається приблизно від 20 (на півдні Китаю) до 1-3 на островах. Таким чином, співвідношення між кількістю видів дерев і трав зворотне в порівнянні з їх співвідношенням у лісах помірного поясу, де число видів трав перевищує іноді в кілька разів кількість видів деревних порід. Буває значною у вологих тропічних лісах і кількість видів епіфітів та ліан. П. Річардс вказує, що, за Шен-Ку, 10/11 всіх ліан поширені в тропіках, а на Антильських островах дерев'янисті ліани складають 8% всіх квіткових рослин. Навіть на одному дереві налічується безліч видів епіфітів: в Уганді до 45; в Квінсленді (Австралія) 16 видів судинних і 34 види безсудинних (на дереві, не дуже багатому епіфітами), В Гайані на площі в кілька квадратних кілометрів було знайдено 98 видів епіфітних квіткових рослин і 34 епіфітних видів папоротей; в. Нігерії на дещо більшій площі - 21 вид епіфітів квіткових і папоротевих. Хоча відомо, що ліси Південної Америки найбільш багаті на епіфіти, а Африки - найбідніші, проте в Північній Ліберії було нараховано 153 види судинних епіфітів, зокрема 101 вид орхідей і 39 видів папоротей. Крім того, в тропічних лісах зустрічається і деяке число видів дерев-душителів, переважно фікусів.

Таким чином, у вологому тропічному лісі зустрічаються 40-170 видів дерев, до 20 видів трав, кілька десятків видів ліан, більше 100 видів епіфітів, кілька видів душителів в кожній ділянці асоціації, а всього 200-300, а то і більше видів. При цьому мова йде тільки про квіткові та папоротеподібні рослини. Світ лишайників, мохів, водоростей і грибів вологого тропічного лісу вивчений лише фрагментарно.

Співвідношення між кількістю стовбурів різних видів дерев у різних вологих тропічних лісах неоднакове. Переважають полідомінантні ліси, де важко виділити якийсь один домінуючий вид, зазвичай панує багато видів. Монодомінантні ліси з одним панівним видом дерева, як правило, зустрічаються локально, в крайніх едафічних умовах - на пісках, на затоплюваних землях і т. п. Є й олігодомінантні ліси, в яких пануючі дерева відносяться до небагатьох - 2-5 видів. Такі ліси зустрічаються або там, де умови існування дещо відхиляються від зональних, або на островах, де загальна кількість видів дерев нижча, ніж на континенті. Слід, однак, підкреслити, що і в монодомінантних лісах загальна кількість видів дерев зазвичай становить 60-90 і більше. Слід зазначити, що домінування за кількістю стовбурів не обов'язково збігається з домінуванням за біомасою або за проективним покриттям. Таким чином, у вологому тропічному лісі представлені і види, що панують за кількістю стовбурів, і види, які представлені малим числом стовбурів, але вельми потужних; останніх явно більше. Співвідношення між домінуючими, співдомінуючими, другорядними і третьорядними за кількістю стовбурів видами в деревостої вологого тропічного лісу нагадує співвідношення між відповідними видами в трав'янистих угрупованнях (степи, луки) помірного поясу.

Фізико-географічні умови зростання вологих екваторіальних і тропічних лісів

2012-06-29T09:15:49+00:00

Вологі екваторіальні і тропічні ліси зростають в оптимальних умовах вологості і температурного режиму, які забезпечують максимальну продуктивність рослинного покриву. Принципових відмінностей між вологими (дощовими) екваторіальними і тропічними лісами не існує: вони розрізняються другорядними особливостями структури, сезонної динаміки, умов існування.

Основні райони поширення на Землі вологих тропічних лісів - басейн Амазонки до східних схилів Анд в Південній Америці, Індо-Малайська область, що включає півострів Малакку, Зондські острови. Філіппінські острови до Нової Гвінеї включно і Західна Африка - узбережжя Гвінейської затоки і басейн ріки Конго (Заїр). Крім цих основних масивів, вологі тропічні ліси поширені на схилах Анд, в Центральній Америці та на островах Карибського моря, на схилах високих вулканів Східної Африки (Кіліманджаро та інші), в Шрі-Ланці і в північно-східній Індії (на півострові Індостан вони на більшій частини свого ареалу знищені), в Індокитаї (збереглися ділянки, що досягають на півночі південних провінцій Китаю), на багатьох островах Тихого океану.

Кліматичні умови екваторіальних і тропічних лісів характеризуються рівним річним ходом температур: середні місячні температури коливаються в межах 1-2°С, зрідка більше. Добова температурна амплітуда значно більша і може перевищувати 9°С. Навіть середні за місяць добові амплітуди температур становлять нерідко 7-12°С, а абсолютні величини в лісах басейну Конго становлять: максимум 36, мінімум - 18°С. Під пологом лісу, особливо на поверхні грунту, добові амплітуди різко зменшуються.

Річна кількість опадів велика і нерідко вимірюється метрами (до 12,5 м). Однак навіть при такій великій кількості опадів можливі періоди, коли опади випадають в недостатній кількості. Вологість повітря коливається від 100 до 40%, в дуже дощові дні вона вища 90%.

Сонячна радіація, яка надходить на поверхню, перпендикулярну сонячним променям, у вологих тропіках менше, ніж у більшості інших кліматичних зон, в тому числі в помірною. Це пояснюється підвищеною вологістю повітря. У той же час вологість повітря, що оточує верхні листки дерев, що нагріваються прямими променями сонця, не настільки велика, як можна було б думати. Тому верхні листки дерев, постійно освітлені сонцем, нерідко ксероморфні.

Тривалість дня в межах тропіків мало коливається протягом року. Навіть у тропіках вона змінюється в межах від 13,5 до 10,5 годин. Ця стабільність умов інсоляції має велике значення з точки зору умов фотосинтезу рослин.

У тропіках в першу половину дня небо зазвичай ясне. Посилене випаровування призводить до накопичення пари в атмосфері і випадання дощів переважно в другій половині дня. Для циклональної діяльності, широко розвиненої в ареалі розповсюдження дощових тропічних лісів, характерні часті урагани, іноді значної сили. Урагани ламають не лише стовбури дерев другого ярусу, але іноді і величезні дерева-емердженти. В деревостої утворюються вікна, виникає плямистість будови рослинного покриву, гетерогенність структури лісу.

Вологий тропічний ліс краще усіх інших рослинних угрупувань змінює умови кліматичної середовища, створює власний клімат - фітоклімат, що помітно відрізняється від кліматичних показників, одержуваних на метеорологічних станціях, і неоднаковий на різних висотах над поверхнею грунту, в кронах і під кронами тощо. Хоча навіть в найбільш тінистому лісі на грунті спостерігаються сонячні відблиски, але вони мають у вологому тропічному лісі мізерну площу - в Гвіані і Сурінамі від 0,5 до 2,5% площі лісової підстилки одночасно. В цих лісах інтенсивність освітлення в відблисках коливається від 10,4 до 72% від повного денного освітлення, а в затінених місцях становить лише 0,18-0,80%. Вищі рослини надгрунтового покриву можуть зустрічатися у вологому тропічному лісі при інтенсивності освітлення 0,83-0,77%. Відомості, отримані у вологих тропічних лісах різних континентів, дещо відрізняються від наведених, але, підводячи підсумки, можна сказати, що і при закритому хмарами Сонці, і при яскравому сонячному освітленні, в тіні освітлення завжди становить менше 1% від зовнішнього, а в відблисках може бути в 100 разів більшим, ніж у тіні. Періоди, коли освітлення під пологом лісу підвищується більш ніж в два рази в порівнянні зі звичайним (0,5-1,0%), становлять 10% від світлого часу доби, а більш ніж в 5 разів - ще більш короткі проміжки часу.

Вологий тропічний ліс вловлює і перехоплює значну частину опадів. За даними Мак-Ліна, в дощовому лісі південній Бразилії величина так званих "ефективних опадів" (що можуть бути засвоєними корінням) становить 16,6-27,5% (при кількості опадів 13,8 мм). Решта опадів або випаровуються листям, стовбурами, що позначається тільки на зменшенні транспірації, або просочуються крізь коренезаселений шар вглиб.

Відносна вологість у лісі значно вища, ніж на відкритій ділянці всередині лісу і тим більше на метеорологічній станції, розташованій поза лісом. Спостерігається зростання добових змін відносної вологості в лісі в залежності від висоти над грунтом. Те саме стосується і змін температур. Середній максимум на низьких кронах значно нижчий, ніж у верхній частині деревного пологу, середній мінімум трохи вищий або майже такий самий, амплітуда температур ширша.

Грунти вологого тропічного лісу - червоні, червоно-жовті і жовті фералітні, з підстилкою з деревного листя не більше 1-2 см (часто відсутня), недостатньо забезпечені азотом, калієм, особливо фосфором і багатьма мікроелементами. Парадоксальною особливістю грунтів вологого тропічного лісу є їх бідність воднорозчинними мінеральними поживними речовинами. Завдяки великій кількості опадів поживні речовини або вимиваются вглиб грунту, або негайно засвоюються корінням рослин. Ця властивість має величезне значення при використанні ділянок, на яких ліс було вирубано. Рослинність плантацій або городів вичерпує запаси поживних речовин за 1-2 роки, і необхідно або удобрювати грунт, або закидати ділянку і вирубувати нову. Звідси властива вологому тропічному лісі підсічно-вогнева система землеробства, яка застосовується аборигенами вологого тропічного лісу: вирубка невеликих ділянок, спалювання зрубаних стовбурів, обробка грунту і залишення городу після 1-2 років використання.